第二部分

成为

第九章

胚胎的策略

本杰明富兰克林这样回答一位女士询问他自己对电力研究的用处：“女士，一个新生的婴儿有什么用？”

传统的达尔文式的对人类如何从一片混沌中降生这个问题的回答就和华生回答帕图是如何织出一片丝绸的差不多：“他拉拉这里，拉拉那里，让腰间那块或紧或松..他操作原料，直到看起来越来越像裙子...”进化的进程按理也是类似的对原始材料的随机操作——拉拉这里，拉拉那里，在这放个尾巴，在那放个角——直到“碰到一个模式”能幸存下来。

地平论科学通过随机尝试来解释心理的进化，这些尝试通过选择性强化（即奖励和惩罚）得以保存；而生物进化则通过随机突变（就像猴子在打字机上打字一样）得以保存，这些突变通过自然选择得以保留。突变是指基因分子结构的自发变化，被认为是随机的，因为它们与生物体的适应需求无关。因此，大多数突变必然有害，但少数幸运的突变因为给个体带来了一些小优势而得以保存；只要时间足够长，“任何事情都总会发生”。朱利安·赫胥黎爵士写道，“认为眼睛、手或大脑不可能通过‘盲目机会’进化出来的古旧驳论已经失去了说服力了”——因为“自然选择在地质时间尺度上运作”[1]解释了一切。

实际上，这种古旧驳论在20世纪中叶声量逐渐增强——几乎每位活跃的进化论者都对正统理论的某些方面表达了异端观点——同时坚决反对其他异端。尽管这些批评和质疑已经多次动摇了新达尔文主义正统理论的堡垒，但这座堡垒依然屹立不倒——主要是因为没有人能提出一个令人满意的替代方案。科学史表明，一个已确立的理论即使遭受重创，陷入荒谬和矛盾，仍可能被主流接受，直到出现一个全球公认的替代方案。*然而，历史上对新达尔文主义的唯一重大挑战来自拉马克主义；拉马克主义虽然提出了许多有效的批评，但没有提出任何建设性的替代方案。

* 参见托马斯库恩的《范式转变》[1a]，以及《创造的行为》一书中关于“思想的演变”的章节。

实际上，近百年以来，进化论者之间一直存在着一场激烈的内战，一方是拉马克派，另一方是达尔文派。这场争论虽然技术性很强，但其背后蕴含着深刻的形而上学、情感和政治意义。在苏联，达尔文派的理论家被斯大林直接送入劳改营，而幸存者则在赫鲁晓夫时期迅速恢复名誉，这一事件被称为“李森科事件”。简而言之，主要争议在于：拉马克认为，动物为了更好地适应环境而获得的身体和生活方式的适应性变化，可以通过遗传传递给后代（即“获得性状的遗传”）。因此，如果一个拳击手通过训练变得肌肉发达，那么根据拉马克的观点，他的儿子也应该天生肌肉发达。这为进化提供了一个合理且令人安心的解释，即进化是通过经验积累和训练来实现的；然而，不幸的是，常识往往被证明是不充分的。直到今天，尽管进行了大量努力，拉马克主义仍未找到确凿的证据证明获得性状可以遗传给后代；而且，虽然经验确实会影响遗传，但其影响方式并非如此直接和简单。

然而，拉马克主义在其原始形式上的失败，并不意味着打字机前的猴子是唯一的替代选择。随机突变在自然选择中得以保留，无疑在进化过程中扮演了重要角色——就像幸运的巧合在科学进步中也起到了关键作用。问题在于，这是否就是全部真相，或者至少是最重要的部分。

多年来，进化论者对新达尔文主义理论提出了许多修正和补充；如果将这些修正和补充汇总起来，原始理论几乎荡然无存——就像对议会法案的修正可以改变其重点和意图一样。然而，正如前面提到的，每个批评者都有自己的立场，结果是“一切都支离破碎，连贯性全无”——正如约翰·多恩在中世纪宇宙论面临类似危机时所哀叹的那样。在本章及接下来的三章中，我将收集这些零散的观点，并尝试将它们整合起来。

顺从与决定

从一个受精卵细胞开始，需要经过五十六代细胞的分裂和生长，才能形成一个人类。这一过程包括三个步骤：(a)细胞通过分裂增殖，并随后这些子细胞继续生长；(b)细胞的结构和功能特化（即分化）；(c)生物体的形态形成（即形态发生）。显然，这三个步骤是统一过程中的互补部分。

形态发生遵循着一种明显的层次结构。胚胎从一个无定形的团块发展成初步形态，通过一系列逐渐细化的过程，遵循了前几章中描述的熟悉模式；我曾提到过与雕塑家从木块中雕刻出人物形象，以及将无定形的想法转化为清晰的音素的类比。细胞群的逐步分化直至最终特化，呈现出同样层次分明的树状图景：

（见Clayton [2]）。两栖动物胚胎早期外胚层开放的一些路径图。箭头仅指出了众多诱导关系中的三种。

该图展示了两栖动物胚胎中外胚层的一些发育可能路径。（外胚层是胚胎早期分化出的三层细胞群中最外层的一层，另外两层分别是中胚层和内胚层。）图左侧的箭头指示了某些相邻组织（称为“诱导者”）的作用，当这些组织与外胚层接触时，会作为化学触发器作用于外胚层。直接与诱导者组织接触的外胚层区域将分阶段发展成动物的神经系统，包括大脑和眼杯。由于环境的不同，其他区域的外胚层将以不同的方式特化。如果一个细胞群发育成“皮肤”，它可能会进一步特化为汗腺、角质层等。在每一步中，生化触发器和反馈机制决定了细胞群将遵循哪条可能的发展路径。

因此，当视杯（即未来的视网膜）从大脑通过两个神经纤维（未来的视神经）生长出来，并与皮肤表面接触时，接触区域的皮肤会折叠成凹形杯状，并分化成透明的晶状体（参见图中的箭头）。视杯促使皮肤形成晶状体，而晶状体又促使周围组织形成透明的角膜。此外，如果将一个视杯移植到青蛙胚胎腹部的皮肤下，覆盖其上的皮肤也会自然地分化成晶状体。我们可以认为，这种胚胎组织的“顺从性”或“驯服性”，即它们愿意分化成最适合其在生长有机体中位置的器官，体现了整体利益对部分的服从，即整合倾向。

然而，“顺从”只是这一现象的一个方面；另一个方面是“决定”。这两个术语都是技术性的。“顺从”指的是胚胎组织根据环境变化，能够选择发育路径的能力。但在每个分支上，都存在一个不可逆的转折点，在这个点上，组织的下一个发育阶段被“决定”为不可逆转的状态。例如，在青蛙胚胎的早期“分裂阶段”，如果胚胎被分成两半，每半都会发育成一只完整的青蛙，而不是通常的情况——变成半只青蛙。在这个阶段，每个细胞虽然作为胚胎的一部分，但仍然保留着在必要时成长为一只完整青蛙的遗传潜力——它是一个真正的、具有两面性的整体。然而，随着发育过程沿着分支树的每一步发展，连续的细胞世代变得越来越专业化，特定细胞组织的发育“选择”——即其遗传潜力——变得越来越有限。因此，外胚层的一部分可能仍然有发展成角膜或皮肤腺体的潜力，但没有发展成肝脏或肺部的潜力。专业化，就像在其他领域一样，导致了灵活性的减少。可以将这一过程比作学生面临的课程选择，从最初在科学和人文学科之间的广泛选择，到最后的“决定”，使他成为专注于棘皮动物的海洋动物学家。在每个决策点，当路径分叉时，一些小的危险或事件可能会触发他做出某个特定的选择。随着时间的推移，每个决定在很大程度上变得不可逆转。一旦成为动物学家，他仍然有许多专业化的道路可以选择；但他几乎无法回头，转行成为律师或理论物理学家。同样地，这里也适用“一次一步规则”。

一旦组织的未来确定，它就会表现出一种显著的“决定性”。在原肠胚阶段，当胚胎看起来像一个部分折叠的囊时，已经可以预测每个区域将发育成哪些器官。如果在这个早期阶段，将两栖动物胚胎中通常会发育成眼睛的一块组织移植到另一个较老胚胎的尾部，它不会变成眼睛，而是会发展成该区域特有的其他器官，如肾导管。然而，在胚胎生长的后期，这个预期的眼睛区域的这种灵活性消失了，无论移植到哪里，它都会发育成眼睛——即使是在宿主的大腿或腹部。当一个细胞群达到这一阶段时，它被称为形态发生场、器官原基或芽。不仅未来的的眼睛，即使是肢体芽，如果移植到不同的位置（在同一胚胎上或在另一个胚胎上），也会形成完整的器官；甚至心脏也可能在宿主的侧腹上形成。这种“无情”地决定形态发生场以表达其个体性的过程，用我们的术语来说，反映了发育中的自我主张原则。

每个形态发生场或器官原基都展现出一个自主单元的整体特性，即一个自我调节的全子。如果切除一半的组织，剩余部分仍能形成一个完整的器官。如果视杯在发育过程中分裂成几个独立的部分，每个部分都能形成一个小但正常的的眼睛；即使组织中的细胞被人为地打乱和过滤，它们也会重新组合，正如我们在第69页所见。

这些生长胚胎中全子的自主和自我调节特性是至关重要的保护机制，确保了无论发育过程中出现何种偶然的危险，最终结果都会符合标准。考虑到数百万个细胞在不断变化的液体和邻近组织环境中分裂、分化和移动——瓦丁顿称之为“表观遗传景观”——可以假设没有两个胚胎，即使是同卵双胞胎，会以完全相同的方式形成。自我调节机制纠正偏离标准的情况，确保最终结果，这些机制被比作成年生物体中的稳态反馈装置——因此生物学家称之为“发育稳态”。未来的个体在受精卵的染色体中就已经潜在地预定；但要将这一蓝图转化为最终产品，需要制造数十亿个特化的细胞，并将其塑造成一个整体结构。令人难以置信的是，一个受精卵的基因竟然包含了其五十六代后代可能遇到的所有特定情况的内置规定。然而，如果我们用“遗传规则”的概念来替代“遗传蓝图”，即固定但留有选择余地的规则，这些规则由环境的反馈和指示引导，那么这个问题就变得不那么令人困惑了。那么，这种公式如何应用于胚胎的发育呢？

遗传键盘

胚胎里的细胞都是相同的起源，却分化成诸如肌肉细胞、各种血细胞、各种神经细胞等等不同种类，明明都携带着染色体里完全相同的一套遗传指令。细胞的活动，不论是胚胎里的还是成年人的，都由染色体里的基因控制。* 但既然我们已经证明身体里所有的细胞无论功能如何，都携带着染色体里完全相同的一套，那么神经细胞和肾脏细胞是如何完成完全不同的任务的呢，既然它们是由一套完全相同的法则控制的？

*使问题复杂化的是，也存在细胞质当中的遗传载体，但就我们目前的写作意图，这些可以忽略。

在上一代这个问题的答案似乎很简单。我打个轻松点的比方，假如染色体是一台大钢琴的琴键，这是台很大的钢琴，有几千个琴键。那么每个琴键就是一个基因。身体里的每个细胞细胞核里都携带着微缩版的完整琴键。但每个专门化的细胞都只被允许弹奏一个和弦，根据其专长，剩下的基因琴键都被胶带缠住不准弹奏。受精卵及其分裂出的头几代细胞，可以任意弹奏完整的琴键。但后续的世代，各自有各自的“不能回头的节点”，越来越多的区域被胶带缠住。最后，一个肌肉细胞只能做一件事：收缩，击打一个和弦。

在遗传学中，这个胶带被称为“阻遏物”。激活基因的物质则被称为“诱导物”。突变的基因就像一把走调的琴键。当许多琴键都走调时，就可以期待演奏出一个更加美妙的新旋律——就像爬行动物变成了鸟类，或者猴子变成了人类。然而，这个理论似乎在某个点上出了问题。

这个出问题的点就是基因概念的原子化。在遗传学兴起的时期，原子论正蓬勃发展：反射被视为行为的基本单位，而基因则是遗传的基本单位。一个基因决定眼睛的颜色，另一个决定头发的光滑或卷曲，第三个则导致出血病；生物体被看作是由这些相互独立的单元特征组成的集合——就像Mekhos的手表一样，由基本部件拼接而成。然而，到了我们这个世纪中叶，孟德尔遗传学对所谓的概念原子化已经变得相当宽松。人们认识到，单个基因可能影响多种不同的特征（多效性）；反之，许多基因也可能相互作用，共同决定一个特征（多基因性）。一些细微的特征，如眼睛的颜色，可能由单一基因决定，但多基因性是普遍现象，而生物体的基本特征则取决于所有基因的总和——即基因复合体或“基因组”。

在遗传学的早期，基因可以被描述为“显性”或“隐性”，这几乎是大家对它的全部认识了；但随着时间的推移，越来越多的术语被加入到词汇中：抑制子、反抑制子、共抑制子、诱导子、修饰基因、开关基因、激活其他基因的操作子，甚至调节基因突变速率的基因。因此，最初认为基因复合体的作用类似于磁带录音机上的简单线性序列或行为主义者的条件反射链；然而，现在逐渐显现出，遗传控制机制以一种自我调节的微层次结构运作，配备了反馈装置，这些装置指导其灵活的策略。* 这不仅保护了正在成长的胚胎免受个体发育过程中的风险的威胁；它还保护了胚胎免受进化过程中系统发生的风险的威胁，即其遗传物质中的随机突变——就像猴子在打字机前的盲目尝试一样。

* 值得注意的是，沃丁顿将他关于理论生物学的重要著作命名为《基因的策略》（1957）。

在撰写本书时，这种观点仍然受到正统遗传学专家的怀疑——这可能是因为如果接受这一观点，我们对进化过程的理解就会发生根本性的转变，正如我们将在下一章中看到的。然而，原子论正在逐渐被淘汰；例如，最近一本大学教科书中的一段话就令人鼓舞：

所有基因在遗传信息中倾向于作为一个整体来共同作用，以控制胚胎发育....人们很容易认为生物体具有固定数量的特征，每个特征由一个基因控制。这种观点是不正确的。实验证据清楚地表明，基因从未单独工作。生物体不是由一个基因控制每个部分的拼凑体。它们是整合的整体，其发育过程是由整个基因组协同作用控制的。[3]

由于分化和形态发生是分层次进行的，因此基因复合体的协作活动也必须遵循层次结构。基因复合体位于细胞核内，细胞核被胞体包围，胞体则被膜包裹，膜周围是体液和其他细胞，形成组织；这些组织又与其他组织相互接触。换句话说，基因复合体在环境层次结构中运作（第102页）。

不同种类的细胞（脑细胞、肌肉细胞等等）在结构上以及胞体的化学上都互不相同。差异来自于基因复合体、胞体和细胞所处环境的交互。在每个生长中、分化中的组织里基因复合体总体里活跃的部分各不相同——只有与组织相关功能有关的那部分基因层级才会活跃；其余的基因“被关闭了”。如果我们探寻关闭和打开基因的代理的特性，就又会看到熟悉的触发器和反馈装置。“触发器”是化学“诱导物”“组织者”“操作者”和“阻遏物”等等，上文已提过了。更不用说，它们工作的方式还没有完全被认识清楚，之所以滥用新术语，可能只是方便掩盖我们对于细节的无知的工具。但我们至少清楚参与其中的大概原则。这是个循环的过程，这些循环越来越狭窄，就像螺旋的线圈，随着细胞的专门化越来越小。基因通过相对简单的编码指令来控制细胞的活动，这些指令在细胞体的复杂操作中被表达出来。但是基因的活动又反过来被胞体的反馈指导，后者暴露在环境的层级中。这些不仅涉及化学触发因素，还包括“表观遗传景观”中的其他多个因素，这些因素与细胞的未来紧密相关，基因必须了解这些信息。借用詹姆斯·邦纳[4]提出的术语，细胞必须能够“测试”其邻居的“异质性或相似性，通过其他各种不同的方式”。通过向基因复合体反馈环境信息，细胞质因此共同决定了哪些基因应该活跃，哪些基因应该暂时或永久关闭。

因此最终一个细胞的命运取决于其在生长中的胚胎的位置，它在表观遗传景观中的具体位置。属于同一形态发生场的细胞（例如，未来的手臂）必须具有相同的遗传协调性，并像一个连贯的整体一般运作；它们如何进一步特化为“独奏声部”（即单个手指）将取决于其在该场中的位置。每个器官芽都是一个两面性的整体：在其早期发展阶段，其整体命运已不可逆转地确定；但相对于未来，其各个部分仍保持“顺从”，并将沿着最适合其局部环境的发展路径分化。“决定性”和“顺从性”，自我表达和整合潜力，是同一枚硬币的两面（因此，在生物学家之间长期争论的术语中，“调节性”和“镶嵌式”发展也是一体两面）。

在之前讨论的各种层级结构中，时间扮演着相对下位的角色。在发育的层级结构中，受精卵是顶端，分支的树的轴是时间的进程，层级的各等级是后续的发育阶段。生长中的胚胎在任意时刻的结构都是时间轴在正确角度的交点，雅努斯的两面面向着过去和未来。

总结

本章的主旨不在于描述胚胎发育，而是要指出其发育过程那种的基本原则和其他前面章节讨论过的层级过程具有着许多共性。J.尼达姆曾经写过一段关于“囊胚努力长成一只鸡”的文字。也许可以把是这一切成为可能的装置称为有机体的“产前技能”。我再引用一次詹姆斯邦纳：“我们知道自然，就像人一样，通过把复杂任务分解为简单的子任务来完成它。”[5]发育、成熟、学习和行动都是连续的过程，我们要明白产前和产后技能都遵循相同的一般原则。

我们发现，这些原则中的一些*在胚胎发育中有所体现，包括：分化和形态发生的层次分支顺序；这一顺序可以被分解为不同层次（阶段）的自我调节整体；它们具有两面性（自主与依赖，决定与顺从）；它们遵循固定的遗传规范，并通过环境层次的反馈指导适应策略；触发器（如诱导物等）的作用，释放预设机制，以及扫描器（“测试”）处理信息；随着分化和专门化程度的增加，灵活性逐渐降低。最后，正如我们之前发现的，支配一项技能的固定规则体系是一种“隐性说服者”，它自动化或本能地运作。换言之，古老的遗传密码与成长中的胚胎的“产前技能”之间也有类似的关系。

*我提醒一下读者，这些原则的总结见附录1。

1. Huxley, J. (1954) p. 14. 1a. Kuhn (1962).

2. Clayton (1964) p. 70.

3. Simpson, Pittendrigh and Tiffany (1957) p. 330.

4. 4. Bonner (1965) p. 136. 5. 同上文, p. 142.