IV个体与分体

我从没见过任何问题，无论多复杂，如果正确地看待还会那么复杂。Paul Anderson

关于图表的注解

在我们从社会组织转向生物有机体之前，我有必要简要评述一下各种层级结构及其示意图。

已经有过很多试图把层级结构分类的尝试了，没有一个算得上很成功，因为分类总是会不可避免地重叠。因此，可以大致区分出“结构”层次和“功能”层次。“结构”层次强调系统的空间特性（如解剖学、拓扑学），而“功能”层次则侧重于时间过程。显然，结构与功能是不可分割的，它们代表了时空过程中的互补方面；然而，关注其中一个方面往往更为方便。所有层次都具有“部分包含在部分”的特性，但在“结构”层次中更容易识别这一点，而在“功能”层次中则不那么明显——例如，语言和音乐的技能在时间中编织出模式中的模式。

在我们刚才讨论的行政层级结构中，树形图不仅体现了组织的结构，还反映了其功能——树枝代表了沟通和控制的渠道，而节点或方框则分别代表了一组实际存在的人员（如部门负责人、他的助手和秘书）。然而，如果我们以类似的方式绘制军事机构的结构图，那么树形图将仅能反映其功能层面，因为严格来说，每一层的方框，无论是标有“营”还是“连”的，都只包含军官或士官；而构成营或连主体的其他军衔人员的位置，则位于图表的最底部。这对我们来说并不重要，因为我们关注的是机器如何运作，而树形图正好展示了这一点——正是这些军官和士官决定了整体的运作方式，他们是固定规则的存储者和战略的制定者。然而，对于那些习惯于具体形象而非抽象模式的人来说，这种结构可能会显得有些混乱。如果我们要强调军队的结构方面，可以绘制一个图，如下面的图4所示，该图展示了排如何被“封装”进连，连再被“封装”进营等。但这样的结构图显得笨拙，且提供的信息量不如分支树。

一些作者将象征性的层级（如语言、音乐、数学）归为一类；但这些也可以被归类为“功能层级”，因为它们是由人类操作产生的。一本书由章节组成，每个章节又由段落和句子构成；同样，一首交响乐也可以被分解成更小的部分。产品的层级结构反映了其创造过程中所涉及的技能和子技能的层次性。

类似地，所有分类体系，除非是纯粹描述性的，都会反映其形成的过程。因此，动物界的物种-属-科-目-纲分类旨在反映进化关系——这里的树状图代表了典型的“生命之树”。同样，图书馆目录中按层次细分的主题索引也反映了知识的层级结构。

最后，系统发生和个体发生是发育层次结构，其中树沿时间轴分支，不同的层次代表不同的发育阶段，而全子——正如我们将看到的——反映了这些阶段的中间结构。

在此，有必要重申，寻找这些不同层次结构共有的属性或规律，不仅仅是一种表面的类比。这更像是一种“一般系统理论”的练习——这一相对较新的科学分支旨在构建理论模型和“逻辑上同源的定律”（参见Bertalanffy)，这些定律普遍适用于任何类型的无机、生物和社会系统。

无生命系统

当我们从生物体的层次结构中向下探索，从器官到组织、细胞、细胞器、大分子等，我们从未触及最底层，也未发现那些旧的机械论生命观*所期望找到的终极构成单元。这个层次结构在向下延伸时是开放的，就像向上一样。原子，尽管其名称源自希腊语“不可分割”，但实际上是一个非常复杂的、具有两极性的整体。它面向外部，与其他原子结合，仿佛是一个单一的整体；元素的原子量规律性，接近整数，似乎证实了这种不可分割性。然而，自从我们学会了观察原子内部，我们能够观察到核与外层电子壳之间的规则互动，以及核内各种粒子之间的互动。这些规则可以用一组数学方程来表达，将每种特定类型的原子定义为一个整体。但在这里，支配层次结构中亚核粒子相互作用的规则与支配原子整体化学相互作用的规则并不相同。这个话题过于技术性，无法在此深入探讨；感兴趣的读者可以在H.Simon的论文中找到很好的总结，我之前已经引用过。 [1]

* 在这本书中，“机械论”一词是泛指，而不是生物学中“活力理论”的技术性替代。

当我们从微观的宇宙转向宏观尺度，我们又会看到层级秩序。月亮绕着行星转，行星绕着恒星转，恒星绕着星系中心转，星系组成星系团。只要我们在大自然中看到有秩序稳定的系统，那么它们就一定是按照层级架构的，就是因为没有这种把复杂系统拆分成子组件的结构，就没有秩序和稳定性——除非是充斥着平均散布的气体的死宇宙那样的秩序。即使是那样，每个气体分子也构成了微观层级。如果这听起来像同义反复，那就更好了。*

* 然而通常我们很难注意到层级结构，比如说一个晶体里面因为只有非常初步的只分为三级的层级（据我们所知）——分子，原子，亚原子粒子；而且在分子层面上近乎相同的全子有很大的“跨度”。 当然，将“自我主张”和“整合”倾向，或“灵活策略”归因于无生命自然，是极其拟人化的。然而，在所有稳定的动态系统中，稳定性是通过对立力量的平衡来维持的。其中一种力量可能是离心力、分离力或惯性力，代表了部分的准独立整体属性；另一种则是向心力、吸引力或凝聚力，使部分在更大的整体中保持位置并保持其完整性。在无机和有机层次的不同层级上，“部分主义”和“整体主义”力量的极化以不同的形式出现，但这种现象在每个层级上都是可以观察到的。这并不是形而上学二元论的反映，而是牛顿第三运动定律（每一个作用都有一个相等且相反的反作用）在层次系统中的应用。

在物理学中，固定规则与灵活策略之间的区别也有显著的类比。晶体的几何结构由固定规则决定；然而，在饱和溶液中生长的晶体，尽管生长过程的具体细节不同，但最终都会达到相同的形状；即使在生长过程中受到人为损伤，晶体也能自我修复。在这一现象以及其他许多已知的现象中，我们可以在基础层面上预见生物全子的自我调节特性。

有机体及其备用部件

当我们探索生命物质的层次结构时，即使观察降低到最低级别，通过电子显微镜也能看到细胞器——这些亚细胞结构——其复杂程度令人惊叹。最引人注目的是，这些细胞中的微小部分能够独立运作，每个部分都有自己的规则。例如，核糖体制造蛋白质，其复杂性堪比化学工厂；线粒体则是能量工厂，通过复杂的化学反应链从食物中提取能量，涉及大约五十个不同的步骤；一个细胞可能拥有多达五千个这样的能量工厂。此外，中心体及其纺锤体装置负责组织细胞分裂成两个的过程；而遗传的DNA螺旋则盘绕在染色体的内部，发挥着更加神奇的作用。

我不打算对那些在任何科普书籍中都能找到的内容进行长篇大论；我要强调一个点，即这些书籍往往没有充分强调或完全忽视了这一点——即生物体不是一个由基本物理化学过程组成的马赛克集合，而是一个层次结构，在这个结构中，从亚细胞水平到更高级的层次，每个成员都是一个紧密整合的结构，配备了自我调节机制，并享有高级形式的自我管理。例如线粒体这样的细胞器，其活动可以被开启或关闭；但一旦启动，它就会按照自己的规则行事。层次结构中的任何更高层级都无法干涉其操作顺序，这些顺序是由其自身的规则制定的。细胞器是独立的法律，是一个具有特定结构和功能模式的自主整体，即使周围的细胞正在死亡，它也会坚持自己的规则。

同样的观察也适用于生物体中的较大单元。细胞、组织、神经、肌肉和器官都有其内在的节奏和模式，这些模式往往在没有外部刺激的情况下自发地表现出来。当生理学家从“上面”看任何器官时，它被视为一个有所依赖的部分；而当他从“下面”看，即从其组成成分的角度看时，他看到的是一个高度自给自足的整体。心脏有其自身的“起搏器”——实际上有三个起搏器，可以在需要时互相替代。其他主要器官则有不同的协调中心和自我调节机制。它们作为自主整体的特性，通过文化实验和备用部件手术得到了最有力的证明。自从卡雷尔在一项著名的实验中证明，鸡胚胎心脏的一条组织带在体外可以无限期地跳动以来，我们了解到，整个器官——如肾脏、心脏，甚至大脑——在与生物体分离并提供适当营养的情况下，或移植到另一个生物体中时，能够作为准独立的整体继续运作。在撰写本文时，俄罗斯和美国的实验者已经成功地将狗和猴子的大脑保持在体外装置中（根据大脑的电活动判断）并且将一只狗的大脑移植到另一只活动物的组织中。这些实验的弗兰肯斯坦式的恐怖毋庸讳言——而它们只是一个开始。

然而，备用部件手术当然有有益的应用，从理论上讲，它显著地证实了层次概念。它以一种相当直接的方式展示了生物体——从其身体层面——可以被分解成自主的子组件，这些子组件各自独立运作。此外，它还为进化过程提供了新的视角——即指导Bios组装其“手表”子组件的原则。

生命的整合力量

让我们现再看看细胞内的细胞器。线粒体能够将食物——如葡萄糖、脂肪和蛋白质——转化为三磷酸腺苷（简称ATP），这种物质是所有动物细胞的燃料。ATP是动物界中唯一被用来为肌肉细胞、神经细胞等提供必要能量的燃料，而且在动物界中，只有线粒体能够产生这种燃料。因此，线粒体被誉为“地球上的生命工厂”。此外，每个线粒体不仅携带着制造ATP的指令，还拥有自己的遗传蓝图，这使得它能够在不依赖整个细胞繁殖的情况下独立复制。

直到几年前，人们还认为遗传物质仅存在于细胞核内的染色体中。如今，我们了解到线粒体以及细胞质（即围绕细胞核的液体）中的其他一些细胞器也拥有自己的遗传装置，这使它们能够独立繁殖。因此，有人提出这些细胞器可能在地球生命起源之初各自独立进化，但在后来阶段形成了某种共生关系。

这个合理的假说似乎再次体现了制表匠的寓言；我们可以认为，从更简单的整体逐步构建复杂的层次结构，是生命物质整合倾向的基本体现。确实，单细胞——曾被认为是生命的原子——很可能起源于分子结构的聚集，这些分子结构是细胞器的原始前身，它们各自独立存在，每个都具有不同的生命特征——如自我复制、代谢和运动能力。当它们形成共生关系时，形成的整体——可能是某种祖先形式的变形虫——证明比各部分简单相加的结果更加稳定、多才多艺和适应性强。引用露丝·萨格的话：

我推测生命可能始于一个稳定的三元系统：核酸用于复制，光合作用或化学合成系统用于能量转换，蛋白质酶催化这两个过程。这个三元系统可能是叶绿体和线粒体的祖先，甚至可能是细胞本身的起源。在进化过程中，这些原始系统可能逐渐融合成细胞的更大框架....[2]

这一假说与我们对普遍存在的整合倾向的认识相吻合，即共生关系，即生物之间多样化的伙伴关系。这种关系从地衣中藻类和真菌的相互依存，到生态群落（“生物群落”）中动物、植物和细菌之间的虽不那么亲密但同样重要的相互依赖。当涉及不同物种时，伙伴关系可能表现为“共栖”——例如，藤壶附着在鲸鱼身上；或“互惠共生”，如开花植物与传粉昆虫之间的关系，或蚂蚁与蚜虫之间的关系——蚂蚁保护并“挤奶”蚜虫以获取它们的分泌物作为回报。同一物种内部的合作形式同样多样，从群体动物开始。葡萄牙战舰水母是一个由多个水螅组成的群体，每个水螅都专门负责特定的功能；但要判断其触手、浮标和生殖单位是独立的个体还是仅仅是器官，这只是一个语义问题；每个水螅都是一个整体，结合了独立整体和有所依赖的部分的特征。

同样的困境也出现在更高层次的螺旋中，即蚂蚁、蜜蜂和白蚁的社会昆虫群体中。这些社会性昆虫虽然身体上是独立的个体，但一旦与群体分离，它们就无法生存；它们的存在完全受群体整体利益的支配。群体中的所有成员都是同一对父母的后代，彼此之间可以互换且难以区分，不仅对人类来说如此，甚至对昆虫自身也是如此，尽管昆虫通过气味来识别群体成员，但它们无法区分不同的个体。此外，许多社会性昆虫会交换分泌物，这些分泌物在它们之间形成了一种化学联系。

通常，个体被定义为一个不可分割、独立存在的单元。然而，在自然界和社会中，我们找不到绝对的个体，就像我们找不到绝对的整体一样。相反，合作与相互依赖贯穿于整个范围，从物理上的共生关系到群体、蜂巢、鱼群、鸟群、畜群、家庭和社会中的凝聚力。当我们考虑“不可分割”的标准时，情况变得更加复杂。“个体”这个词最初就是指这样的概念；它源自拉丁语in-dividuus——就像原子源自希腊语a-tomos一样。但在每个层面上，不可分割性都是相对的。原生动物、海绵、水螅和扁虫可以通过简单的分裂或出芽繁殖：也就是说，一个个体可以分裂成两个或更多个，如此循环往复，无穷无尽。正如冯·贝塔朗菲所写：“我们怎么能称这些生物为个体，当它们实际上是‘可分’的，它们的繁殖正是通过分裂？...我们能坚持称水螅或涡虫为个体吗，当这些动物可以被切成任意多的部分，每部分都能长成一个完整的有机体？...在生物学上，个体的概念只能被定义为一个限制性的概念。”[3]

如果将一条扁虫切成六片，它实际上可以在几周内从每一片中再生出一个完整的个体。如果转世之轮将我变成了一条面临类似命运的扁虫，我是否应该认为我的不朽灵魂已经分裂成六个不朽的灵魂？基督教神学家会通过否认动物有灵魂来轻松解决这一难题；但印度教徒和佛教徒则持有不同的观点。世俗哲学家虽然不讨论灵魂，但他们肯定了意识自我存在，因此也不愿意在有意识和无意识的生物之间划清界限。然而，如果我们假设存在一个从原始生物的感知能力，经过不同程度的意识发展，直到完全自我意识的连续等级，那么实验生物学家对个体概念的挑战就构成了一个真正的难题。唯一的解决办法似乎是（见第十四章）摆脱将个体视为单一结构的概念，而代之以个体作为一个开放层次结构的概念，其顶点永远在后退，努力达到一种从未实现的完全整合状态。

从原始动物的小片段再生出一个完整的个体，是生命物质整合能力的一个令人印象深刻的体现。然而，还有更令人惊叹的例子。大约一代人之前，威尔逊和查尔德发现，如果将活海绵或水螅的组织压碎成浆，通过自由过滤器过滤后，再将浆液倒入水中，分离的细胞很快就会开始重新聚集，先形成扁平的片状，然后聚集成球体，逐渐分化，最终成为具有特征性口、触手等的成年个体（邓巴[4])。最近，P.魏斯和他的团队展示了动物胚胎中的发育器官也具有类似海绵的能力，在被压碎后能够重新形成。魏斯和詹姆斯从八到十四天大的鸡胚胎中切取组织块，将这些组织切成小块并通过尼龙片过滤，再通过离心重新压缩，然后移植到另一个正在生长的胚胎的膜上。九天后，被打乱的肝细胞开始形成肝脏，肾细胞形成肾脏，皮肤细胞则形成羽毛。不仅如此，实验者还通过切碎、混合和打乱来自不同胚胎的肾组织，成功地产生了正常的胚胎肾脏。这些组织的整体特性不仅在解体过程中得以保留，即使在融合过程中也保持了完整性。[5]

融合甚至可以在不同物种之间实现。例如，施佩曼将两个处于早期胃胚阶段的半蝾螈胚胎——一个条纹蝾螈，另一个有冠蝾螈——结合在一起。结果是一个发育良好的动物，一边是条纹的，另一边是有冠的。更令人惊讶的是，牛津大学的哈里斯教授最近进行的实验，他开发了一种技术，使人类细胞与小鼠细胞融合。在有丝分裂过程中，人类和小鼠的细胞核也发生了融合，“两组染色体在同一核膜内愉快地生长和复制....这种现象”，一位评论家写道，“肯定会在某种程度上影响我们对有机体概念的认识....显然，这些可能性足以在未来一段时间内让每个人感到既兴奋又恐惧”（波洛克 [6]）。

根据这些实验数据，个体的概念在模糊中逐渐消失。如果被压碎并重新形成的海绵具有个性，那么胚胎肾脏同样如此。从细胞器到器官，从共生的生物体到具有更复杂相互依赖形式的社会，我们从未发现完全独立的整体，只有全子——即具有双重性质的实体，既表现出独立单元的特性，又展现出相互依赖部分的特征。

在前几页中，我强调了相互依赖和伙伴关系的现象，以及全子系统作为更复杂整体的一部分所具有的整合潜力。然而，故事的另一面揭示了整体各部分之间的竞争，而非合作，这反映了全子系统在各个层面上的自我主张倾向。即使是植物，虽然大多数是绿色的，并非“红牙利爪”，也会为了光、水和土壤而竞争。动物物种之间为了生态位而竞争，捕食者与猎物为了生存而竞争，而在每个物种内部，也存在着对领地、食物、配偶和主导地位的竞争。

在生物体处于压力状态时，还存在一种不太明显的竞争现象，即暴露或受创伤的部位倾向于自我主张，从而损害整体。关于等级紊乱的病理将在第三部分中讨论。

在正常情况下，当生物体或群体的社会功能稳定运行时，整合与自我表达的倾向处于动态平衡状态——这种平衡的象征是“开启者”雅努斯（左手持钥匙）和“关闭者”雅努斯（右手持杖，作为嫉妒的守护者）。

总而言之，从原子到星系的稳定无机系统都表现出层次秩序；原子本身，过去被认为是一个不可分割的单元，其实是一个全子，支配亚核粒子相互作用的规则与支配原子整体相互作用的规则并不相同。

生物体并非由基本的物理化学过程组成的马赛克，而是一个由多个层次组成的系统，每个全子从亚细胞器开始，都是一个紧密整合的结构，配备了自我调节机制，并享有一定程度的自治。移植手术和实验胚胎学为生物体各部分的自主性提供了显著的例证。

生命的整合力量体现在细胞器之间的共生现象中，同一物种内或不同物种间多样化的伙伴关系；在低等生物中，从残余部分再生出完整个体的现象；以及混乱的胚胎器官重新形成等。这种自我表达的倾向同样普遍存在于生存竞争中。