

























这是最后一节课,我们说一些介绍性的内容.
斑图 (pattern):有两种可能性,一种是受到外界作用,从各向同性变为具有某种空间模式的状态;另一种则是本身就具有变化为特定空间模式的性质.
果蝇的胚胎发育:有一种蛋白 Bicoid 会在整个胚胎中一维扩散.
∂[Bcd]∂t=D∂2[Bcd]∂x2−1τ[Bcd]\frac{\partial[\text{Bcd}]}{\partial t} = D\frac{\partial^2[\text{Bcd}]}{\partial x^2}-\frac{1}{\tau}[\text{Bcd}]
稳态解是 [Bcd](x)=[Bcd]0e−x/λ[\text{Bcd}](x)=[\text{Bcd}]_0e^{-x/\lambda}. 其中 λ=Dτ\lambda=\sqrt{D\tau} 是某一种特征长度,在果蝇的例子中 ∼120 μm\sim120\,\mu m,这正好是胚胎的大小.
上面这个模型的问题在于,λ\lambda 是固定的,所以不能自适应地随着胚胎的生长而改变 Bicoid 蛋白的传输距离. Bicoid 由外部信号引入,但是其浓度差在内部产生了一些力.
Turing 失稳:对于简单的扩散物理模型,
dPdtt=f(P,Q)+Dμ∇2P\frac{\text{d}P}{\text{d}tt}=f(P,Q)+D_{\mu}\nabla^2P
两种不同物质的方程联立,得到矩阵方程:
∂∂t(pq)=(a11+Dp∇2a12a21a22+Dq∇2)(pq)\frac{\partial}{\partial t}\begin{pmatrix} p\\q \end{pmatrix} = \begin{pmatrix} a_{11}+D_p\nabla^2&a_{12}\\ a_{21}&a_{22}+D_q\nabla^2 \end{pmatrix}\begin{pmatrix} p\\q \end{pmatrix}
这种线性的方程可以直接 Laplace 变换,原来的 Jacobi 矩阵变为
(a11−k2Dpa12a21a22−k2Dq)\begin{pmatrix} a_{11}-k^2D_p&a_{12}\\ a_{21}&a_{22}-k^2D_q \end{pmatrix}
在线性代数中,对于这个方程的非稳定解有要求,得到一个数值关系.
原来没有扩散的情况下,判定式为 Δ0=a11a22−a12a21\Delta_0=a_{11}a_{22}-a_{12}a_{21};定义 Δ(k)=Δ0−(a11Dp+a22Dq)k2−+DpDqk4\Delta(k)=\Delta_0-(a_{11}D_p+a_{22}D_q)k^2-+D_pD_qk^4 为新的判别式,那么对失稳的要求是 Δ(k)>0\Delta(k)>0.
在一维情况下,某种特征 kk 在失稳区间内,能够使得
λ(k)=τ(k)+τ2(k)−4Δ(k)2\lambda(k) = \frac{\tau(k)+\sqrt{\tau^2(k)-4\Delta(k)}}{2}
的值最大,那么从 λmax\lambda_{\max} 对应的 kk 开始,这个模式会开始生长,产生一维的条带状斑图.
如果结合 Landau 二级相变理论,那么方程可以写为
∂tϕ(x⃗,t)=μϕ−(∇2+qc2)ϕ+N(ϕ)\partial_t\phi(\vec{x},t) = \mu\phi-(\nabla^2+q_c^2)\phi+\mathcal{N}(\phi)
其中 RHS 第二项来源于扩散效应. 实际上这个方程绝不仅仅限于 Turing 斑图的研究,在失稳态附近,有大量的相似物理现象构成了符合上述方程的普适类,比如气象学中的 Rayleigh-Bernard 对流、力学上的球壳 wrinkling 等等.
震撼事实:实际上除了大拇指之外的四根手指是来源于 Turing 斑图 —— 如果对周期做 perturbation,可能使小鼠胚胎出现多指;这也解释了为什么多指症没有多双关节手指的,而只有三关节手指的.
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