想象一下，在黎明的第一缕阳光尚未穿透森林的层层叶片时，鸟儿的歌声已经开始在寂静的空气中回荡。这些美妙的旋律，不仅仅是自然的乐章，更是鸟类们通过体内的“化学密码”与社会关系交织出的复杂交响乐。那么，究竟是什么让鸟儿们在清晨时分如此兴奋地歌唱呢？接下来，让我们揭开这背后的生物化学与社会关系的神秘面纱。

1.生物化学假说  

鸟类的晨鸣受着体内的某些化学物质的调控（例如激素睾酮），鸟类的晨鸣也会反过来影响这些化学物质（例如睾酮）的合成与分泌。这分别是昼夜节律周期假说，自我刺激假说。

1.1昼夜节律周期假说                    
歌唱的黎明高峰可能是影响歌唱的激素(如睾酮)水平升高的非功能性 结果。睾丸激素的增加通常会导致歌唱次数的增加和对外部刺激的反应增加                    
证伪性假设                    
如果黎明合唱归因于日出前睾酮的峰值，那么黎明合唱的季节性变化可能与睾酮的    

季节性变化平行(尽管相关性并不能表明因果关系)。但是目前并没有足够的鸟类的激素的昼夜节律变化数据。

1.2自我刺激假说                    
黎明时分的歌声可能会刺激歌手体内的激素分泌，为他们进行社会互动(如交配或激烈的相遇)做好准备。黎明回合可能是鸟类调节性腺季节性生长、激素分泌或两者兼而有之的一种方式

假设与检验

2.社会关系假说

对于鸟类来说，社会关系体现在领土所有权、配对纽带和遗传后代上。而这些因素又无时无刻受到其他因素的影响。领地的边缘和内容(如配偶、巢址和幼鸟)可能每天都在变化之中。比如，当邻居消失或新鸟到来时，剩下的鸟会改变它们的领土边界；配偶的存在、繁殖状态和行为也可能每天都在变化。    

不同鸟的状态也使得这些关系更加错综复杂，例如雄鸟的单身状态,雌鸟是否处于繁育状态。    

2.1 吸引雌性假说

对于单身的雄鸟和雌鸟来说，吸引雌性假说是个不错的假设。雄性展示的高峰 似乎与雌性觅食的高峰或雌性更容易接受性的时间一致。清晨的林间恰恰是雄鸟们的秀场，不断到向雌性发出请求。

基于这个假说，我们又可以推出一些假设以及验证的方法

1）可以通过在一天中的不同时间在陷阱中播放雄性歌曲来验证。

对雌性吸引力假说的一个主要预测是，黎明的合唱应该在吸引配偶的时期最激烈，通常

是雄性到达后的第一个或两个星期。

2）单身的雄性应该增加它们的黎明信号(例如，每单位时间唱更

多的歌，延长回合持续时间，或更频繁地交替歌曲类型)。

3）许多候鸟在夜间迁徙，因此新的、未配对的雌性候鸟的数量可能在清

晨达到顶峰。如果雄性在黎明唱歌来吸引这些雌性，那么在适合迁徙的夜晚之后，应该会出现更明显的黎明合唱。    

2.2 配偶刺激假说

而对于已经找到配偶的雄鸟，也有假说认为，雄鸟的晨鸣可以刺激配偶的生殖发育，会触发和增强雌性的筑巢行为以及卵巢卵泡的生长。发声是昼夜长度的授时因子(Reebs和Mrosovsky 1990)。雄性可能能够通过在黎明时分更早、更长的鸣叫来提高雌性对昼夜长度变化的反应能力，并加速产卵。实验证明，在日出前一到两个小时播放雄性日本鹌鹑的叫声(该物种的黎明合唱时间)，雌性的卵泡生长比在一天中的其他时间播放相同的叫声更大(Guyomarc'h和Guyomarc'h 1982)。    

配偶刺激假说预测了雄性的黎明鸣叫与其配偶的生殖状态之间的关联。我们以此为观测量去收集数据可能会获得有意思的结果。

2.3 看守配偶假说

而对于那些没有找到的配偶的雄鸟，他们也不会停止向有配有的雌鸟“献媚”，已有配偶的雄鸟也不会善罢甘休，也会向意图不轨的“隔壁老王”发出警告，这些“勾引”或者“警告”都是通过晨鸣的形式来传递信息的。雌鸟的这种外遇在鸟类研究中也有一个特殊的名称叫做，额外配对的交配(EPCs)

已有配偶的雄鸟对雌鸟的守护也叫做看守配偶假说。而在黎明时分发生EPC的风险最高，因此黎明是雄性鸣叫的最关键时间，这既是为了驱赶雄性邻居，也是为了确保被配偶听到。    

2.4 领地防御假说

对于雄鸟来说，他守卫的对象不仅只有那个“她”，还有自己的领地。当其他雄鸟靠近时晨鸣也是警戒的一种形式。而这也是另外一种假说，即领地防御假说。那为什么是凌晨呢？即领地防御假说认为，在黎明时分，雄性动物会把自己的领地拱手让给另一只雄性的风险最高。    

至于检验，领地防御假说可以通过用播放代替雄性来检验，看看在黎明播放的歌曲是否比早上晚些时候播放的歌曲延迟重新占领的时间更长。    

2.5 社会关系动态假说

基于更多的社会关系考虑，而不只是其中的某种，科学家也退出了社会关系动态假说。比如，黎明时分的鸣叫可能会吸引成对的雌性。这些雌性在当前和未来的繁殖季节都是EPCs的潜在伴侣或潜在的替代伴侣。

黎明歌声也被认为反映了邻居之间的社会关系。初步数据表明，与在前一个冬天处于从属地位的个体相比，冬季统治地位较高的雄性黑冠山雀倾向于更早地开始黎明时分的鸣唱，因此鸣唱的时间更长。

基于这个假说，社会关系的不稳定性也可以从黎明合唱中看出一些端倪。即黎明鸣叫的物种差异与社会关系的不稳定性有关。因此，社会关系不太稳定的种群(即，EPCs更频繁或领土边界更动态的种群)预计会表现出更长的时间或更强烈的黎明合唱。

2.5 障碍假说

如果在黎明唱歌比在一天中的其他时间更昂贵，那么黎明唱歌可能是男性素质的可靠信号(montgomery 1985)。如果黎明歌唱的成本更高，需要评估男性品质的接受者应该特别注意唱歌，这反过来又会选择强烈的黎明合唱。

其潜在的假设是，黎明是一个特别昂贵的时间唱歌。在昼行动物中，能量储备在黎明时应该是最低的，要么是因为它们没有在一夜之间积累起来，要么是因为夜晚可能很冷，或者两者兼而有之。那值得验证的假设是人为提供食物会提高唱歌的结果。    

还有一个我们避免不了的问题，歌唱的能量消耗如何？这需要我们更详细的实验设计。    

至于假说的检验，我们需要提供一个一个压力源，比如一个非常寒冷的夜晚，应该会增加黎明歌声输出的个体间差异。然而，除非观察到的白天唱歌的影响明显较弱，否则这些观察结果不会支持障碍假说，作为黎明时分歌声集中的解释。

3.环境影响假说

为什么雄性鸟类在黎明时比在白天晚些时候唱得更激烈呢？面对这个问题，我们最先想到的是一个问题—“黎明有什么不同？”

首先，黎明的光照强度较低，生物并不能很好的感受世界，有很多生命活动受限。同时，黎明时分的大气条件(例如，低风，高湿度)更有利于声音传播(Henwood和Fabrick 1979)。

3.1 低捕食率假说

基于这些环境条件的考虑，一些假说也随之产生。在昏暗的光线，鸟类的捕食者看不清鸟类，这些会导致他们的低捕食率。这也是低捕食率假说的雏形。清晨的低捕食率验证可以通过在一天中的不同时间在鸟类标本附近播放录制的歌曲(Gotmark 1992)，以测试黎明时比其他时间更少被攻击的预测。    

而基于这个假说，我们也可以预测与白天晚些时候相比，雄性应该在黎明时分从更多暴露的栖地或地点鸣叫。

3.2 低效率觅食假说

对于鸟类来说，昏暗的黎明他们的捕食者看不清猎物，，这是件好事。但是他们自己也很难找到自己的猎物—虫子。而且有研究认为，猎物的流动性较差，因此比白天晚些时候更难被发现(Kacelnik和Krebs 1982)。但是这个研究的普适性仍有待验证。    

3.3 声音传播假说

而回到纯物理观念，鸟儿在黎明时分歌唱得最激烈，因为那时它们的歌声传播 得最远。歌曲在黎明应该比晚些时候传播得更远，因为黎明的大气条 件(例如，低风，高湿度)更有利于声音传播(Henwood和Fabrick 1979)。声音传播假说预测，鸟类在一天中应该传 播得更远的时候，会唱出具有特定声学特征的歌曲。与白天晚些时候相比，黎明时分相对缺乏风和对流可能会导致鸟类的 歌声相对无损地到达它们的邻居。    

3.4 不可预测假说

如果假设一只鸟的日常活动由觅食和歌唱组成，那么时间的最佳分配(包括由于不可预测的夜间条件而导致的每日能量需求)是将歌唱活动集中在一天的早期。这个假设是通过动态规划产生的， 它可以通过指定一些期望的最终状态(例如，给定的繁殖成功值)，然后计算前一步 的最佳行为选择，来模拟动物的最佳日常生活。

但是这个假说在理论支撑上有些问题，

1）觅食和鸣叫相互排斥的程度在不同物种之间差别很大。

2）忽略了鸟类的自由时间，鸟类的“自由时间”比通常认为

的要多

而这些在数学模型的设计的时候都被忽略了。

基于这个假说，黎明歌唱的强度和黎明合唱的长度预计会随着纬度的增加而增加，因为夜间能量需求会随着每日温度的下降和变化而增加。因此，高纬度地区的鸟类在黎明时分应该比低纬度地区的鸟类有更多的能量储备。但是事实并不如此。    

除此之外，这个模型还预测了黄昏合唱，尤其是在食物供应不确定的情况下，因为再说一遍，鸟类应该在夜幕降临之前收集食物，以满足最糟糕的夜晚的需要;如果它们在黄昏前收集了足够的食物，它们就有额外的时间来唱歌。